My Learning: 2012

การสลายสารโมเลกุลของสารอาหารแบบใช้ออกซิเจน (Aerobic respiration)

สารอาหารที่เป็นแหล่งของพลังงานคือ คาร์โบไฮเดรต ไขมัน และโปรตีน สารหลักที่เซลล์ใช้เป็นแหล่งพลังงานของเซลล์คือ คาร์โบไฮเดรต โดยเฉพาะอย่างยิ่งน้ำตาลกลูโคส จะเป็นสารสำคัญในการเริ่มปฏิกิริยาการหายใจระดับเซลล์หรือการสลายสารอาหารของเซลล์ การสลายกลูโคสจนเสร็จจะได้แก๊สคาร์บอนไดออกไซด์และน้ำ เป็นผลผลิตออกมา นอกจากนี้ยังมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาในรูปของพลังงานความร้อนและ ATP อีกด้วย การสลายกลูโคสไม่ได้มีเพียงขั้นตอนเดียวแต่จะมีลักษณะเป็นปฏิกิริยาหลายๆ ปฏิกิริยาเชื่อมต่อกัน โดยปฏิกิริยาเหล่านี้จะแบ่งออกได้เป็น 4 ขั้นตอนคือ

1 ไกลโคไลซีส(glycolysis)

2 การสร้างแอซีติลโคเอนไซม์ เอ (acetyl CoA)

3 วัฏจักรเครบส์(Krebs cycle)

4 ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน (electron transport system, ETS)

ซึ่งรายละเอียดของปฏิกิริยามีดังนี้

1 ไกลโคไลซีส (glycolysis)

คำว่า ไกลโคไลซีส(glycolysis) มีความหมายว่าการสลายน้ำตาล กระบวนการนี้ศึกษาโดยนักวิทยาศาสตร์ 3 ท่านคือ เอ็มเด็น(Emden) เมเยอร์ฮอฟ (Meyerhof)และพาร์เนส(parnas) จึงได้ชื่ออีกชื่อหนึ่งว่า EMP pathway หรือวิถี EMP กระบวนการนี้เกิดขึ้นในเซลล์ของสิ่งมีชีวิตทุกชนิดไม่ว่าจะอยู่ในสภาพแวดล้อมใดและกระบวนการนี้จะเกิดขึ้นในไซโทพลาสซึมของเซลล์ทั้งโพรคาริโอติกเซลล์ และยูคาริโอติกเซลล์ โดยมีเอนไซม์ชนิดต่างๆเร่งปฏิกิริยา ปฏิกิริยาไกลโคไลซีสแสดงดังภาพ

ภาพ แสดงปฏิกิริยาในขั้นไกลโคไลซีส

จากภาพขั้นไกลโคไลซีสสามารถสรุปได้ดังนี้ ไกลโคไลซีสเป็นการสลายกลูโคสซึ่งมีคาร์บอน 6 อะตอมให้เป็นกรดไพรูวิก (pyruvic acid) หรือไพรูเวต (pyruvate) ซึ่งมีคาร์บอน 3 อะตอม 2 โมเลกุล ปฏิกิริยาแบ่งออกเป็น 2 ตอนคือตอนแรกมีการใช้พลังงานในการกระตุ้นกระบวนการ 2 ATP ส่วนกระบวนการหลังจะมีการสร้างพลังงาน 4 ATP (ตอนแรกใช้ไป 2 ATP สร้างได้ 4 ATP เท่ากับได้พลังงานสุทธิ 2 ATP) และมีการดึงไฮโดรเจนและอิเล็กตรอนออกมาโดย NAD⁺เป็น NADH + H⁺ 2 โมเลกุล

การสร้างแอซีติลโคเอนไซม์ เอ

ขั้นตอนนี้เป็นจุดเชื่อมต่อระหว่างไกลโคไลซีสกับวัฏจักรเครบส์ โดยมีกรดไพรูวิกเป็นสารเริ่มต้น กรดไพรูวิกแต่ละโมเลกุลจะผ่านเข้าสู่ไมโทคอนเดรียได้อย่างอิสระและจะทำปฏิกิริยากับโคเอนไซม์เอ(coenzyme A) ได้เป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ (acetyl CoA) ซึ่งมีคาร์บอน 2 อะตอม ในปฏิกิริยานี้มีการปลดปล่อยแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ 2 โมเลกุลและเปลี่ยน NAD⁺ เป็น NADH + H⁺ โดยมีเอนไซม์ไพรูเวตดีไฮโดรจีเนสคอมเพลกซ์ (pyruvate dehydrogenase complex) เป็นตัวเร่งปฏิกิริยา โดยขั้นตอนการสร้างแอซีติลโคเอนไซม์ เอ แสดงดังภาพ

ภาพ แสดงการสร้างแอซีติลโคเอนไซม์ เอ

วัฏจักรเครบส์

วัฎจักรเครบส์ มีชื่อเรียกได้หลายชื่อได้แก่ วัฏจักรของกรดซิตริก (citric acid cycle) หรือ วัฏจักรของกรดไตรคาร์บอกซิลิก(tricarboxylic acid cycle) ผู้ค้นพบคือ เซอร์ฮันส์ อดอล์ฟเครบส์ (Sir Hans Adolf Krebs) นักชีวเคมีชาวอังกฤษ วัฏจักรเครบส์ เป็นกระบวนการที่ต่อเนื่องมาจากการสร้างแอซีติลโคเอนไซม์เอ โดยแอซีติลโคเอนไซม์เอจะรวมตัวกับกรดออกซาโลแอซีติก(oxaloacetic acid) ซึ่งมีคาร์บอน 4 อะตอมเป็นสารตัวใหม่ซึ่งมีคาร์บอน 6 อะตอมคือ กรดซิตริก (citric acid) ซึ่งจะมีการเปลี่ยนแปลงไปอีกหลายขั้นตอนและมีเอนไซม์หลายชนิดเป็นตัวเร่งปฏิกิริยา ในขณะเกิดปฏิกิริยาจะมีการดึงแก๊สคาร์บอน ไดออกไซด์ ออกจากกรดซิตริกทำให้คาร์บอนอะตอมของกรดซิตริกลดลงจาก 6 คาร์บอนอะตอมเป็น 5 และ 4 คาร์บอนอะตอมตามลำดับ ซึ่งเมื่อได้สารที่มีคาร์บอนอะตอม 4 อะตอม คือกรดออกซาโลแอซีติกก็สามารถรวมตัวกับแอซีติลโคเอนไซม์เอ เป็นกรดซิตริกได้อีก ซึ่งก็จะเกิดการหมุนเวียนเป็นวัฏจักรได้อีก

วัฏจักรเครบส์นอกจากจะมีการดึงแก๊สคาร์บอนไดออกไซด์ออกแล้วยังมีการสร้าง NADH + H⁺ จาก NAD⁺พร้อมทั้งสร้าง FADH₂จาก FAD และสร้าง GTP จาก GDP + Pi อีกด้วย

ภาพ แสดงวัฏจักรเครบส์

กระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอน(electron transport system หรือ ETS) หรือลูกโซ่การหายใจ

(respiratory chain) NADH + H⁺ และ FADH₂ (ในสภาพรีดิวซ์) ซึ่งเป็นตัวรับอิเล็กตรอนและไฮโดรเจนจากการสลายกลูโคส ตั้งแต่ขั้นไกลโคไลซีส จนถึง วัฏจักรเครบส์ NADH + H⁺ และ FADH₂ จะถ่ายทอดอิเล็กตรอนของไฮโดรเจนไปยังตัวรับอิเล็กตรอนอื่นๆคือโคเอนไซม์ Q (CoQ) ไซโทโครม b (cyt b) ไซโทโครม c (cyt c) ไซโทโครม a + a₃(cyt a + a₃) และออกซิเจนตามลำดับ ในขณะที่มีการถ่ายทอดจะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาด้วย ซึ่งพลังงานที่ปลดปล่อยออกมานี้ถ้าหากเกิน 7.3 กิโลแคลอรี ก็สามารถสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ Pi ได้ จากการศึกษาพบว่าการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจาก NADH + H⁺ ไปยัง FADH₂จะมีพลังงานปลดปล่อยออกมา 12.2 กิโลแคลอรี จึงสร้าง ATP ได้ เช่นเดียวกันการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจากไซโทโครม b ไปยังไซโทโครม c มีการปลดปล่อยพลังงานออกมา 9.9 กิโลแคลอรี และจากไซโทโครม a + a3 ไปยังออกซิเจนจะมีการปลดปล่อยพลังงานออกมาถึง 23.8 กิโลแคลอรี ดังนั้นจึงสามารถสังเคราะห์ ATP จาก ADP และ Pi ได้เช่นกัน ดังภาพ

ภาพ แสดงกระบวนการถ่ายทอดอิเล็กตรอน

สรุปพลังงานที่ได้ในขั้นต่างๆของกระบวนการหายใจโดยใช้ออกซิเจน

1. ไกลโคไลซิส

กลูโคส 2 กรดไพรูวิก

กลูโคส + 2ATP +2ADP+ 2Pi + 2 NAD⁺ 2กรดไพรูวิก + 4ATP + 2 NADH + H⁺

ดังนั้น ได้พลังงานในช่วงนี้ 2 ATP ( NADH + H⁺ยังไม่ให้พลังงาน)

2. การเปลี่ยนกรดไพรูวิกเป็นแอซีติลโคเอนไซม์ เอ

2 กรดไพรูวิก + 2โคเอนไซม์ เอ + 2NAD⁺ 2แอซีติลโคเอนไซม์ เอ + 2CO₂+ 2NADH + H⁺

ดังนั้น ไม่ได้พลังงานเลย ( NADH + H⁺ยังไม่ให้พลังงาน)

3. วัฏจักรเครบส์

2 acetyl Co A + 6H₂O + 2 GDP + 2Pi + 6NAD⁺+ 2FAD 2GTP + 4CO₂+ 6NADH + H⁺+ 2FADH₂

ดังนั้นได้พลังงาน 2 GTP ซึ่งเท่ากับ 2 ATP ( NADH + H⁺และ FADH₂ยังไม่ให้พลังงาน)

4. ระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอนหรือลูกโซ่การหายใจ

NADH + H⁺ทั้งหมด 10 โมเลกุล(จากขั้นไกลโคไซซีส 2 NADH + H⁺ขั้นการเปลี่ยนกรดไพรูวิกเป็น acetyl Co A 2 NADH + H⁺และขั้นวัฏจักรเครบส์อีก 6 NADH + H⁺)

FADH₂ทั้งหมด 2 โมเลกุล (จากวัฏจักรเครบส์) มีการเปลี่ยนแปลงดังนี้

10 NADH + H⁺+ 5O₂+ 30ADP + 30Pi 30ATP + 10H₂O + 10NAD⁺

2 FADH₂+ O₂+ 4ADP + 4Pi 4ATP +2H₂O +2FAD

ดังนั้นพลังงานในระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน = 34 ATP

พลังงานที่ได้ทั้งสิ้นในทุกขั้นตอนคือ 2ATP + 2ATP + 34ATP = 38 ATP

สรุปสมการการหายใจที่สมบูรณ์

C₆H₁₂O₆+ 6O₂+ 38ADP + 38Pi 6CO₂+ 6H₂O + 38ATP

ในสิ่งมีชีวิตพวกโพรคาริโอต(procaryote) เช่น แบคทีเรีย ไม่มีไมโทคอนเดรีย ดังนั้นกระบวนการหายใจจึงเกิดขึ้นในไซโทพลาสซึมของเซลล์ แต่ขั้นตอนการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะเกิดขึ้นที่เยื่อหุ้มเซลล์และจะได้พลังงาน 38 ATP ต่อการสลายกลูโคสอย่างสมบูรณ์ 1 โมเลกุล ในพวกยูคาริโอต (eucaryote) ซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตที่มีไทโทคอนเดรียการหายใจในช่วงไกลโคไลซีสเกิดขึ้นในไซโทพลาสซึมส่วนวัฏจักรเครบส์และระบบการถ่ายทอดอิเล็กตรอนจะเกิดขึ้นภายในไมโทคอนเดรีย ดังนั้นจึงต้องมีการนำ 2NADH + H⁺ ใน ไซโทพลาสซึม ซึ่งเกิดจากกระบวนการไกลโคไลซีสเข้าสู่ไมโทคอนเดรียก็มีระบบที่แตกต่างกันบางระบบ 2NADH + H⁺ จะต้องเปลี่ยนเป็น 2FADH₂ แต่บางระบบก็ไม่ต้องเปลี่ยน ดังนั้น 2NADH + H⁺ จาก

ไซโทพลาสซึมในเซลล์ของพวกยูคาริโอตจึงอาจได้พลังงาน 4ATP หรือ 6ATP ซึ่งแล้วแต่ระบบการนำ 2NADH + H⁺ เข้าสู่ไมโทคอนเดรียของแต่ละเซลล์ ด้วยเหตุนี้จึงทำให้สิ่งมีชีวิตที่เป็นยูคาริโอตจะได้พลังงาน 36 หรือ 38 ATP ต่อการสลายกลูโคสอย่างสมบูรณ์ 1 โมเลกุล

C₆H₁₂O₆+ 6O₂6CO₂+ 6H₂O + 36 หรือ 38ATP

กระบวนการ	พลังงาน
กระบวนการ	ใช้ไป	สร้างได้	จาก NADH + H⁺และ FADH₂ ในระบบถ่ายทอดอิเล็กตรอน	รวม
1) ไกลโคไลซีส กลูโคส 2กรดไพรูวิก	2ATP	4ATP	2NADH+H⁺= 4 หรือ 6 ATP

My Learning

วันอังคารที่ 14 กุมภาพันธ์ พ.ศ. 2555

ETS

การหายใจในเซลล์

ระบบหมุนเวียนเลือด